脊椎动物群及其时代
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发布时间：2022-04-22 07:23
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时间：2022-06-17 15:36
据上表可知，北票、义县地区义县期以Confuciusornis—Sinosauropteryx—Zhangheotherium为主要代表的脊椎动物群（汪筱林等，1999）由约33属35种及一些未定或正在研究的属种组成，其中鸟类5属8种，爬行类19属18种，两栖类2属2种，哺乳类4属4种，鱼类3属3种。此外，除上述属种外，辽西凌源和冀北丰宁地区的义县阶含鸟类5属5种，爬行类3属2种，哺乳类3属3种，鱼类5属8种。截至目前为止，辽西和冀北地区已发现产于义县阶的脊椎动物逾42属47种，可按类别和层位划分成：
1）Jeholosaurus-Repenomamus Fauna—义县阶底部陆家屯层、老公沟层；
2）Confuciusornis-Eoenantiornis-Liaoningornis Avifauna—义县阶下部尖山层、大新房子层；
3）Psittacosaurus-Sinosauropteryx-Haopterus Fauna—义县阶下部尖山层、大新房子层；
4）Zhangheotherium-Jeholodens Fauna—义县阶下部尖山层、大新房子层；
5）Jinzhousarus-Hyphalosaurus Fauna—义县阶上部大康堡层；
6）Lycoptera sinensis-Yanosteus-Sinamia Ichthyofauna—义县阶底、下部老公沟层、业南沟层、尖山层、大新房子层。
1.Jeholosaurus-Repenomamus Fauna（热河龙-爬兽动物群）
该动物群产于北票上园地区义县阶底部的陆家屯层（老公沟层），主要分子有Jeholosaurus shangyuanensis Xu et al.，Liaoceratops yanzigouensis Xu et al.，Incisivosaurus gauthieri Xu et al.，Sinovenator changii Xu et al.，Repenomamus robustus Li et al.，Gobicondon zofiae Li et al.，Psittacosaurus sp.。上园热河龙的头呈三角形，长而尖，眼孔大，吻短，上、下齿列直，嘴颊不发育，是一种原始性鸟脚类。义县地区的老公沟层仅见Psittacosaurus sp.。该动物群以上园热河龙和鹦鹉嘴龙较繁盛为特征，伴有燕子沟辽宁角龙、高氏切齿龙、强壮爬兽和索菲娅戈壁兽，时代为早白垩世。
2.Confuciusornis-Eoenantiornis-Liaoningornis Avifauna（孔子鸟-始反鸟-辽宁鸟鸟群）
该鸟群主要分布在北票地区义县阶下部的尖山层，包括蜥鸟亚纲（Sauriurae）、反鸟亚纲（Enantiornithes）和今鸟亚纲（Ornithurae）的成员。其中，蜥鸟亚纲孔子鸟科主要有Confuciusornis sanctus Hou et al.，C.sunae Hou，C.chuanzhous Hou，C.i Hou et al.，Changchengornis hengziensis Ji et al.，Jinzhouornis zhangjiyingia Hou et al.，并以C.sanctus繁盛为特征（优势种）。反鸟亚纲的始反鸟类仅有 Eoenantiornis buhleri Hou et al.，今鸟亚纲的辽宁鸟科（Liaoningornithiformes）的成员只有Liaoningornis longiditris Hou。
凌源市大王杖子乡范杖子一带的大新房子层曾被称为大新房子组（任冠政，1963），后改称金刚山组（辽宁区调队，1965）。该层产Confuciusornis sanctus（季强等，1999、2002）；侯连海等（1999）发表了产于此层的Liaoxiornis delicatus Hou et al.，后将此属归入新建的辽西鸟目和辽西鸟科（Liaoxiornithidae Hou et al.，2002）。汪筱林等（2000）将大新房子层（大王杖子层）对比在北票尖山层之上并划分出Liaoxiornis鸟群。但经查实，在凌源范杖子至帽子山一带的义县组大新房子层覆盖于张家口组之上，应与北票地区尖山层对比，其中所含重要珍稀化石Confuciusornis sanctus，Sinosauropteryx prima，Sinornithosaurus sp.，Jeholodens jenkinsi等亦可作为对比依据。相当此层的还有：①义县地区的砖城子层，产待研究的鸟类；②建昌地区的罗家沟层下部，产待研究的鸟类；③冀北丰宁地区森吉图东义县组下部的桥头层，含鸟类化石：Hebeiornis fengningensis Yang（徐桂林、杨有世，1999），在丰宁四岔口和森吉图东土窑产鸟类化石：Jibeinia luanhera；④阜新市大五家子一带义县组下部产Confuciusornis sanctus（侯连海等，2002），其层位可能相当尖山层。由此可知，以Confuciusornis-Eoenantiornis-Liaoningornis为代表的义县期鸟群在燕辽地区广泛分布，其成员不断增加，分布地域不断扩大。
有关义县期鸟动物群的时代，如同热河生物群的时代一样，历有晚侏罗世和早白垩世两大观点之争。侯连海等认为义县期的孔子鸟，与德国索伦霍芬属提塘期（Tithonian）早期的始祖鸟（Archaeopteryx），虽各代表早期鸟类演化的一个旁支，但孔子鸟与始祖鸟的基本特征完全相似，两者均具有一些指示时代性的共同构造标志，如双弓型头骨，前肢有3个游离分散的指骨，指爪发育，乌喙骨与肩胛骨愈合，第5骨仍残存等，这些骨骼构造性质在白垩纪的鸟类化石中迄今尚未见及。由此表明，孔子鸟和始祖鸟均属晚侏罗世提塘期的产物。然而，孔子鸟尚具有比始祖鸟进步的特征，如颌骨齿退化并以角质喙代替牙齿，肱骨具气囊孔，尾椎明显缩短等，显示孔子鸟出现的时间晚于始祖鸟；同时，与孔子鸟共生的 Eoenantiornis 的骨骼构造特征表明始反鸟为晚侏罗世始祖鸟和白垩纪反鸟类之间的原始鸟类。
综上所述，将义县期以Confuciusornis-Eoenantiornis-Liaoningornis为代表的鸟动物群时代置于晚侏罗世提塘晚期较为合适。相应的义县阶的这一时代归属，与侯连海（2002）将孔子鸟时代定为晚侏罗世晚期相吻合。
3.Psittacosaurus-Sinosauropteryx-Haopterus Fauna（鹦鹉嘴龙-中华龙鸟-郝氏翼龙爬行动物群）
该动物群发育的典型地区和层位是北票市上园镇四合屯及其周边地区的义县阶尖山层。汪筱林等（2000）称之为鹦鹉嘴龙动物群，董枝明（2002）则称为鹦鹉嘴龙-翼手龙动物群。
该动物群主要分布在北票四合屯地区尖山层的下部沉积旋回和凌源地区大新房子层的中部沉积旋回。尖山层的蜥臀类以美颌龙科的 Sinosauropteryx prima Ji et Ji，科未定的 Pro-tachaeopteryx robusta Ji et Ji，尾羽龙科的 Caudipteryx zoui Ji et al.，C.dongi Zhou et Wang，驰龙科的 Sinornithosaurus millenii Xu et al.和角龙类的 Psittacosaurus sp.为主，镰刀龙超科的Beipaiosaurus inexpectus Xu et al.被认为是 Alxasaurus（阿拉善龙）属的一个成员（董枝明，2002），是否如此，尚需研究。其中 Protachaeopteryx robusta，Caudipteryx zoui，C.dongi 尾部着生羽毛，不过这种羽毛的羽片具对称性；Sinosauropteryx prima，Sinornithosaurus millenii 和Beipaiosaurus inexpectus 具细丝状或长绒状皮肤衍生物。该动物群中的翼龙类以翼手龙科（Pterodactylidae）的分子为主，主要有 Haopterus gracilis Wang et Lu，Eosipterus yangi Ji et Ji，其次为喙嘴龙类的 Dendrorhynchoides curvidentatus Ji et Ji。如果排除人工拼接长尾之嫌而为短尾，那么依据短而宽的头骨，掌骨很短，翼掌骨约为桡骨长的1/4，第一翼指骨长于桡骨，第二翼指骨与桡骨近等长，第V趾骨长等特征，将 Dendrorhynchoides curvidentatus 归入喙嘴龙类的蛙嘴龙科（Anurognathidae）似较妥当（汪筱林等，2002）。该动物群还有离龙类 Monjurosuchus splendens Endo；有鳞类 Yabeinosaurus tenuis Endo et Shikama，Dalinghosaurus longidigitus Ji；龟类 Manchurohelys liaoxiensis；无尾两栖类 Liaobatrachus grabaui Ji et Ji，Callo-batrachus sanyanensis Wang et Gao等。
凌源地区义县阶大新房子层的爬行类亦属Psittacosaurus-Sinosauropteryx-Haopterus动物群的范畴，虽层位与北票地区尖山层相当，但目前发现的爬行动物化石类型相对少于尖山层，主要有Psittacosaurus sp.，Sinosauropteryx prima，Sinornithosaurus sp.，Hyphalosaurus lingyuanensis Gao et al.，Monjurosuchus splendens，Yabeinosaurus tenuis及奔龙类和翼手龙类等化石。
迄今为止，我国绝大多数从事爬行动物化石研究的学者认为该动物群的时代隶属于早白垩世，但存在早白垩世早期和中期两种观点。众所周知，Psittacosaurus在我国辽宁、河北、山东、甘肃、内蒙古及蒙古人民共和国、俄罗斯西伯利亚、日本的早白垩世沉积中广泛分布，恐龙化石研究者普遍认为鹦鹉嘴龙是早白垩世的典型化石，但本文笔者根据资料所知，该属的先驱和孑遗分子可能在大北沟组底部和松辽盆地青山口组底部存在，不过需进一步证实。Sinosauropteryx的形态和头骨的一些构造特征虽与德国提塘早期索伦霍芬层的Compsognathus（美颌龙）相似，但前者的前肢很短，仅为后肢长的1/3，尾椎较长，表明它比美颌龙进步，生存时代要晚于德国的美颌龙。Haopterus和Eosipterus属为翼手龙科的成员，该科化石往昔主要见于欧洲晚侏罗世启莫里基期—提塘期（Kimmeridgian-Tithonian）的沉积中，但Haopterus比晚侏罗世的Pterodactylus（翼手龙）属进步，如牙齿少，具发达的龙骨突，肩带和飞行指发达，后肢极弱小等，表明郝氏翼龙比翼手龙属更具飞翔能力，生存世代晚于翼手龙而进入早白垩世。Eosipterus属的尾椎退化和尾短等特征虽显示较进步的方面，但该属又具有较原始的特征，如桡、尺骨显著长于翼掌骨等，表明其生存时代不晚于白垩纪早期。Dendrorhynchoides（树翼龙）属是喙嘴龙类蛙嘴龙科的分子，该科分布时代以晚侏罗世为主，但树翼龙形态较特化，可能出现在早白垩世。有鳞类Yabeinosaurus tenuis和离龙类Monjurosuchus始见于义县组上部金刚山层，前一种还分布在西北地区东河群，这些层位所含化石时代多被确定为早白垩世。龟类Manchurochelys 属的分子，除金刚山层外，还产于辽西的九佛堂组和黑龙江省的城子河组，这些含化石的时代亦为早白垩世，因此将Manchurochelys liaoxiensis时代定为早白垩世早期较为合理。
综上所述，可以看出Psittacosaurus-Sinosauropteryx-Haopterus爬行动物群的一些属，既保留了其所在科级分类单位在晚侏罗世时的某些原始特征，又存在较为进步的特点，并有繁盛于早白垩世的类群与它们伴生，代表了热河生物群大发展的阶段，标志着一个新时代的开始。基于此，可将该动物群时代置于早白垩世早期，即基本相当于贝里阿斯期（Berriasian）。
4.Zhangheotherium-Jeholodens Fauna（张和兽-热河兽哺乳动物群）
该动物群产于北票地区义县阶的尖山层和层位与之相当的凌源地区大新房子层。其主要类型有尖山层的 Zhangheotherium quinquecuspidens Hu et al.（五尖张和兽），Maotherium sinensis Rougier et al.（中国毛兽）Jeholodens jenkinsi Ji et al.（金氏热河兽）。后者亦产于大新房子层，并有 Sinobaatar lingyuanensis Hu et Wang（凌源中国俊兽），具胎盘的原始真兽类Eomaia scansoria Ji et al.（攀援始祖兽），有袋类哺乳动物 Sinodelphys szalayi Luo et al.（沙氏中国袋兽）。Sinobaatar 属隶属于俊兽科（胡耀明、王元青，2002），该科牙齿处于晚侏罗世原始斜沟齿兽和晚白垩世土鼠类齿型演化的中间阶段，加之以往发现的始俊兽类（Eobaataridae）均分布在早白垩世沉积中，故将中国俊兽的时代定为早白垩世，并用以代表该哺乳类动物群的时代。
5.Jinzhousaurus-Hyphalosaurus Fauna（锦州龙-潜龙动物群）
该动物群分布在义县地区义县阶的大康堡层，主要有禽龙科（Iguanodontidae）的 Jinz-housaurus yangi Wang et xu，手盗龙类 Yixianosaurus longimanus Xu et Wɑng（长掌义县龙），离龙类的 Hyphalosaurus sp.及翼手龙类和反鸟类化石。锦州龙虽具已知其他禽龙成员不全有的原始特征，但同时又具有一些很进步的特征（汪筱林等，2001），如额骨前缘接近眼眶前缘，但不参与眼眶的形成，眼前孔不发育，与鸭嘴龙类颇相似。
多数恐龙化石研究者认为禽龙类是繁盛于晚白垩世鸭嘴龙类的祖先。此外，锦州龙的牙齿等特征与我国北方地区早白垩世Probactrosaurus（原巴克龙）相似。该动物群Hyphalosaurus sp.个体数量颇多，既有成年个体，又有未成年个体，其形态和骨骼构造特征与H.lingyuanensis相似。根据上述情况，将Jinzhousaurus-Hyphalosaurus动物群时代置于早白垩世早中期。
6.Lycoptera sinensis-Yanosteus-Sinamia Ichthyofauna（中华狼鳍鱼-燕鲟-中华弓鳍鱼动物群）
该鱼群主要由Lycoptera，Sinamia，Peipiaosteus，Yanosteus，Protopsephurus，Jinanichthys属的一些成员组成，但后3个属目前仅见于凌源、建昌和冀北地区。
义县阶的狼鳍鱼以Lycoptera sinensis和L.davidi为主，前者主要分布在北票地区的尖山层，建昌地区的要路沟层，在义县地区的老公沟层亦产与之类似的标本；后者在义县地区的业南沟层，北票地区的尖山层，凌源地区的大新房子层，建昌地区的要路沟层以及滦平地区的大店子层均有分布，该种上延到九佛堂组的许多层内，是热河生物群中的常见分子，在东亚地区分布相当广泛。
北票鲟以Peipiaosteus pani和P.fengningensis为代表，前者在北票地区尖山层中最发育，凌源地区的大新房子层亦有其分布，在辽西、冀北和内蒙古东部地区的义县组、九佛堂组及与之相当的层位均常见之；后者多见与河北丰宁地区的义县组（花吉营组），凌源地区的大新房子层亦有其分布。
Yanosteus longidorsalis（长背鳍燕鲟）主要分布在河北丰宁地区义县组的中下部和凌源地区的大新房子层。Protopsephurus liui（刘氏原白鲟）多见于凌源地区的大新房子层，类似的标本还见于丰宁森吉图地区的义县组中下部。
Jinanichthys longicephalus（长头吉南鱼）除产于建昌盆地要路沟地区义县阶下部外，在辽西地区的九佛堂组亦见及。
辽西、冀北地区上述义县期鱼群包括6属9种及未定种，它们分别隶属于狼鳍鱼科、北票鲟科、匙吻鲟科和中华弓鳍鱼科。该鱼群是北方生物地理区东亚生物地理省的典型代表之一，其所显示的生活环境以淡水—微咸水河湖，尤其以湖泊水域为主。目前对该鱼群的时代尚存争议，主要有晚侏罗世和早白垩世两种观点。鉴于燕鲟、原白鲟等义县期的一些鱼类属种未上延至九佛堂组，同时Peipiaosteus pani，Lycoptera davidi和Jinanichthys longicephalus在义县阶和九佛堂组均较发育，本文将义县期鱼群时代暂确定为晚侏罗世至早白垩世早期。
